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Epidemiologia de las Enfermedades de las Plantas
El Progreso de la Enfermedad


Las enfermedades en las plantas comúnmente comienzan a un nivel bajo (un número pequeño de plantas afectadas y una cantidad pequeña del tejido vegetal afectado) y llegan a ser de interés para nosotros solamente cuando su incidencia y severidad aumenta con el tiempo. Cuando miramos en la literatura algunos ejemplos de epidemias de enfermedades en las plantas, no solamente notamos que la incidencia y la severidad comienzan cerca de cero y luego aumentan dramáticamente, sino también podemos discernir algunos modelos distintos de desarrollo con tiempo. Por ejemplo, en el añublo de plántulas de chile causado por Phytophthora capsici y la pudrición de granos de maíz causada por Fusarium moniliforme (actualmente F. verticilloides) el progreso de la enfermedad es aproximadamente lineal (concediendo algunas desviaciones menores que podemos considerar el error aleatorio).

[Click on graphs]
Graph, Phytophthora blight of pepper seedlings Graph, Fusarium kernel rot of maize
Añublo de plántulas de chile causado por Phytophthora
Pudrición de granos de maíz causada por Fusarium


Por otra parte, en la roya de frijol (Uromyces phaseoli) y mancha gris de maíz (Cercospora zeae-maydis), hay una curva definitivamente ascendente; es decir, la enfermedad aumenta a una tasa creciente, una curva que se puede llamar exponencial.

Graph, Bean rust Graph, Grey leafspot of maize
Roya de frijol
Mancha gris de maíz

Obviamente la enfermedad no puede continuar en aumento para siempre y cuando el nivel de enfermedad se apróxima al 100%, la curva del progreso de enfermedad gradualmente se estabiliza. Por ejemplo, en epidemias tal como la infección del frijol por Sclerotium rolfsii o la infección del tabaco por Phytophthora nicotianae, el progreso de enfermedad comienza aproximademente lineal, pero se reduce la velocidad del progreso cuando la enfermedad se acerca a un máximo.

Graph, Sclerotium rolfsii on beans Graph, Black shank on tobacco
Sclerotium rolfsii en frijol
Pierna negra en tabaco

Asimismo, las curvas del progreso de enfermedad de Puccinia graminis subsp. graminicola en el pasto inglés y Pyrenophora teres f. sp. teres en la cebada aparecen exponenciales al principio, pero con el tiempo la incidencia y severidad de enfermedad se acercan al 100% y la tasa del progreso de enfermedad gradualmente disminuye a cero, dando ambas curvas una forma algo sigmoide.

Graph, Puccinia graminis on ryegrass Graph, Net blotch on barley
Puccinia graminis en ballico
Mancha redecilla en cebada

Por supuesto, no todos los ejemplos del progreso de enfermedad pueden ser tan fácilmente categorizados como estos, pero por lo general las fitoepidemias tienden a ser más o menos lineal o exponencial en los primeros días y luego tienden a estabilizarse cuando se acercan al límite.

El impacto de las enfermedades y las pérdidas que ocasionan son funciones del progreso de enfermedad. Para reducir este impacto, no tenemos que eliminar la enfermedad; sólo tenemos que mantener el desarrollo de enfermedad debajo de algún nivel aceptable. Por lo tanto, tenemos que entender en términos cuantitativos el progreso de enfermedad y los factores que lo influencian. También tenemos que saber qué tipos de enfermedades producen fitoepidemias lineales y qué factores afectan la inclinación de la línea (la tasa del progreso de enfermedad). Asimismo, tenemos que saber qué tipos de enfermedades tienden a producir progreso exponencial y como podemos reducir el nivel inicial de enfermedad y la tasa de desarrollo de la epidemia. Finalmente, tenemos que saber por qué las epidemias a veces se estabilizan y qué impone límites a su desarrollo.

 

La naturaleza cíclica de enfermedad

Infection Cycle

Las epifitias son fenómenos cíclicos, es decir, consisten de ciclos repetidos del desarrollo del patógeno en relación al hospedero y las condiciones ambientales. El inóculo, que puede consistir de esporas fungosas, células bacterianas, larvas de nematodos, virus dentro de un áfido vector, o algúnos otros propágulos de un patógeno, gana entrada y establecimiento dentro de los tejidos del hospedante mediante el proceso de infección. El patógeno se desarrolla dentro del hospedante y eventualmente comienza a producir el inóculo nuevo, que, en su tiempo, puede dispersarse a nuevos sitios susceptibles para iniciar nuevas infecciones. Los patógenos que producen un sólo ciclo de desarrollo (un ciclo de infección) por ciclo del cultivo se llaman monocíclicos, mientras que los patógenos que producen más de un ciclo de infección por ciclo del cultivo se llaman policíclicos. Generalmente en climas templados hay sólo un ciclo del cultivo al año. Entonces los términos "monocíclicos" y "policíclicos" son con base del número de ciclos al año. Sin embargo, en los climas tropicales o subtropicales, puede haber más de un ciclo de cultivo al año y es importante para recordar que "monocíclico" y "policíclico" son con base en un sólo ciclo de cultivo. Estos mismos términos se usan para describir las epidemias así como también los patógenos, por lo tanto frecuentemente hablamos de una "epidemia monocíclica" o una "epidemia policíclica".

Para algunas enfermedades es importante considerar una epidemia durante un período de varias temporadas. Esto es particularmente cierto para las plantas perennes (forrajeras, de pastoreo, céspedes, frutales, bosques, etc.) o para cultivos anuales que se producen en monocultivo año tras año. En estas situaciones el inóculo producido en una temporada se conserva a la próxima y puede producir una acumulación progresiva de inóculo durante un período de años. En los trópicos no hay pausas bien definidas entre las temporadas tales como encontramos en las zonas templadas y las epidemias pueden ser virtualmente continuas durante períodos de muchos años en cultivos como plátanos, café, y los árboles de hule. Nos referimos a estas epidemias como poliéticas, sin considerar si el patógeno es monocíclico o policíclico dentro de cada temporada.

La enfermedad holandesa del olmo es un ejemplo de un patógeno monocíclico dando origen a una epidemia poliética. Note que aunque hay un solo ciclo de infección cada año y el progreso de enfermedad dentro de cada año es aproximadamente lineal, la incidencia de árboles infectados aumenta con una tasa creciente de año con año. [Click on graphs]
Graph, Dutch elm disease

La cenicilla de manzano es un ejemplo de una epidemia poliética ocasionada por un patógeno policíclico. Note como la incidencia de infección al comienzo de cada año tiende a aumentar exponencialmente. Graph, Apple powdery mildew

Sigatoka en el plátano disminuye algo durante la temporada seca pero produce ciclos más o menos continuamente repetidos de infección. El hospedero, en este caso, consiste de una población de plantas de diferentes edades que desarrollan continuamente durante un período largo de tiempo. Graph, Black Sigatoka on banana


Relacionando el progreso de la enfermedad
con los ciclos de enfermedad

Si analizamos los ciclos de enfermedad de las epidemias para las cuales tenemos datos del progreso de enfermedad, vemos que las epidemias que progresan más o menos de modo lineal o son lineales al comienzo tienden a ser epidemias monocíclicas. Por otra parte, las enfermedades que aumentan a un tasa creciente durante la parte temprana de la epidemia tienden a ser epidemias policíclicas. (Ver Progreso de la enfermedad.)

 

Epidemias Monocíclicas

Por lo general, hay tres de tipos de enfermedades en las plantas que tienden a producir un solo ciclo de infección por ciclo del cultivo: (1) las enfermedades de postcosecha, (2) las enfermedades ocasionadas por patógenos de suelo, y (3) las royas que no producen urediniosporas.
 

Brown rot
Pudrición café de melocotón

Las Enfermedades de Postcosecha.

No todas las enfermedades de postcosecha producen epidemias monocíclicas, pero en muchos casos las infecciones que resultan en las pudriciones de almacenaje ya han ocurrido antes de la cosecha o durante ésta y manipulación postcosecha antes de que el producto entre en el almacén. La pudrición progresa durante el almacenaje y el nuevo inóculo puede continuamente producirse, pero a menos de que el producto almacenado se maneje nuevamente para dispersar el inóculo y crear nuevos sitios de infección haciendo heridas pequeñas, no hay nuevos ciclos de infección. Note que el patógeno no es inherentemente monocíclico pero es limitado por el ambiente a producir solamente un solo ciclo de infección. En otros ambientes, este mismo patógeno podría producir epidemias policíclicas. 


Fusarium root rot of bean
Pudrición de las raices
 de frijol por Fusarium

Enfermedades ocasionadas
por patógenos de suelo.

 Muchas de las pudriciones de raíz, marchitamientos vasculares y otras enfermedades ocasionadas por patógenos de origen en el suelo también producen un solo ciclo de infección por ciclo de cultivo. El inóculo generalmente es algún tipo de estructura de supervivencia resistente al desecamiento o congelación, tales como esclerotios, clamidosporas, u oosporas en el suelo o el micelio en residuos del cultivo. Este inóculo se dispersa en el suelo al arar y cultivar la tierra e incorporar los residuos del cultivo. Cuando las raíces del nuevo cultivo crecen por el suelo, encuentran los propágulos del patógeno implantados en la matriz de suelo y se infectan. La epidemia progresa con nuevas infecciones, pero debido a que el nuevo inóculo se dispersará hasta que el suelo sea cultivado nuevamente, habrá un solo ciclo completo de infección por ciclo del cultivo. Por supuesto, no todos los patógenos de origen de suelo producen epidemias monocíclicas y se debe tener mucho cuidado a comprender el ciclo de vida de cada patógeno antes de sacar conclusiones sobre su epidemiología.


Royas Demicíclicas.

Algunas royas no producen etapas urediales o etapas repetidoras en un solo hospedero y el inóculo producido en una especie del hospedante generalmente deben infectar una especie diferente del hospedante. Esta alternancia aparentemente evolucionó en la adaptación a los ciclos anuales de crecimiento de los hospedantes y vemos un solo ciclo de infección en cada hospedante al año. Un ejemplo es la roya de manzano-cedro, donde todo el inóculo que infecta a los manzanos viene de las agallas en cedros rojos, y todo el inóculo que infecta cedros rojos viene de las hojas y los frutos del manzano. La epidemia en manzanos ocurre durante un período de cuatro a seis semanas de producción de basidiosporas en la primavera. Una segunda epidemia monocíclica en los cedros rojos ocurre durante un período breve de producción de aeciosporas durante los fines del verano.

Rust gall on cedar
Roya del manzano-cedro
Cedar-apple rust

 

Epidemias Policíclicas

Late Blight
 (Foto con permiso de William E. Fry)
Tizón tardío de la papa

Para ser considerada como una epidemia policíclica, debe tener ciclos de infección completos y repetidos, es decir, la infección debe ser seguida por el desarrollo del patógeno, la producción de inóculo nuevo, la dispersión del inóculo a nuevos sitios susceptibles y finalmente nuevas infecciones, todo dentro de un sólo ciclo del cultivo. Un buen ejemplo es el tizón tardío de la papa, donde un sólo ciclo de infección, desarrollo de las lesiónes, esporulación, dispersión de los esporangios e infecciones nuevas pueden ocurrir dentro de cinco días y muchos ciclos superpuestos ocurren simultáneamente durante períodos de tiempo favorable.

 [Haga clic en la imagen]
Late Blight
Cíclo de infección de tizón tardío


Cada ciclo puede aumentar más de diez veces el número de esporangios que aterrizan sobre sitios susceptibles, que resulta en epidémias explosivas. Los royas de cereales se comportan similarmente; una sola urediospora puede infectar para producir una pústula de la cual centenares de nuevas urediosporas se liberarán para infectar y producir centenares de nuevas pústulas repetidamente durante la temporada. La mayoría de las enfermedades de plantas ocasionadas por bacterias son policíclicas y muchos de los virus de plantas, con la ayuda de sus insectos vectores, también pueden producir repetidos ciclos de infección en una temporada.

 

Combinaciones de Epidemias Monocíclicas y Policíclicas

No todas las fitoepidemias son claramente monocíclicas o policíclicas. Las epidemias producidas por hongos con dos etapas de esporas pueden tener elementos de ambas, a veces en fases distintas y a veces ocurriendo simultáneamente. Por ejemplo, el hongo Venturia inaequalis, el agente causal de la roña del manzano, apple scab, produce ascosporas sobre las hojas infectadas y muertas en el suelo que sobrevivieron de la temporada de cultivo previa. Estas ascosporas se liberan durante un período de seis a ocho semanas en la primavera e infectan a las hojas del manzano nuevamente desarrollándose. Debido a que ninguna ascospora nueva se produce hasta la primavera siguiente, este componente de la epidemia se considera monocíclico. Sin embargo, después de aproximadamente diez días cada lesión nueva produce un segundo tipo de esporas, conidias, que también pueden infectar a las hojas nuevamente en expansión. Así, para la parte temprana de la temporada, una epidemia policíclica se sobrepone a una epidemia monocíclica. Debido a que las lesiones producidas por las conidias no pueden distinguirse de las producidas por la ascosporas, el efecto neto aparece como una epidemia policíclica que va creciendo rápidamente.

Apple scab disease cycle
Ciclo de infección de la roña del manzano

La mancha bronceada de trigo, ocasionada por Pyrenophora tritici, produce en el mismo cultivo dos epidemias consecutivas, una policíclica y una monocíclica. El inóculo inicial ocurre en la semilla infectada y la epidemia comienza cuando estas semillas germinan para producir plántulas con lesiones en las hojas. Las conidias se diseminan en las hojas en ciclos repetidos de infección por el viento y el salpique de lluvia durante del período de desarrollo del cultivo (una epidemia policíclica). Cuando el período de floración comienza, el inóculo para la segunda epidemia se ha formado en las hojas superiores de la planta, principalmente la hoja bandera. Las flores y los granos en desarrollo son susceptibles por un período relativamente breve a la infección por el inóculo existente al tiempo de florecimiento y las lesiones en las glumas de los granos crecientes no produce inóculo capaz de infectar más granos. La infección de semilla, por lo tanto, es un epidemia monocíclica. Son estas semillas infectadas que proveen el medio principal de sobrevivencia al patógeno de una temporada a la próxima y el inóculo inicial para el nuevo cultivo. 

Tan spot disease cycle
(Dibujo con permiso de Annemiek C. Schilder)
Cíclo de infección de la mancha bronceada de trigo

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