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​病害: 马铃薯和番茄晚疫病
(Late blight of potato and tomato)

Schumann, G.L. and C. J. D’Arcy. 2000. Late blight of potato and tomato. Translated by Guohong Cai, 2008. The Plant Health Instructor. DOI: 10.1094/PHI-I-2008-1013-01
更新于2005.

  • 病害:  马铃薯和番茄晚疫病 (Late blight of potato and tomato)

病原: 致病疫霉 (Phytophthora infestans)

寄主: 马铃薯, 番茄(重要经济寄主)

作者
Gail L. Schumann, University of Massachusetts, Amherst
Cleora J. D'Arcy, University of Illinois

翻译者
Guohong Cai, Cornell University

图1. 试验田里被杀菌剂处理过的植物(背景)和没有被处理过的植物(前景)。(D. Inglis提供, 无版权)
试验田里被杀菌剂处理过的植物(背景)和没有被处理过的植物(前景) (D. Inglis 提供, 无版权)

晚疫病是导致了1840年代爱尔兰大饥荒的病害。它也是第一个被证明微生物是病原的植物病害,从而导致了植物病理作为一门学科的诞生。

英语版本, 请按这里

症状和病症

马铃薯的茎和叶
马铃薯晚疫病可以从茎和叶上黑褐色的病斑来鉴定(23)。这些病斑开始可能很小,呈水浸状或有黄绿色边缘,但很快快速扩展并坏死。在潮湿的条件下,致病疫霉(Phytophthora infestans)在被侵染组织表面产生孢子襄(sporangia)和孢襄梗(sporangiophores)。孢子形成导致叶背面病斑扩展的边缘有可见的白色生长物(456)。当大量病斑积累,整棵植株可能在第一批病斑出现后几天内被完全毁坏(7)

图2. 马铃薯叶子上一个晚疫病病斑的特写镜头。(D. Inglis提供, 无版权)
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图3. 马铃薯上的晚疫病病斑。(D. P. Weingartner提供)
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图4. 被致病疫霉(Phytophthora infestans)侵染的叶和茎。注意叶表面的孢子形成(白色区域)。(T. Zachman提供)
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图5.  温室里致病疫霉(Phytophthora infestans)在被侵染的马铃薯茎上产生孢子。(D. A. Johnson提供)
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图6. 有晚疫病的马铃薯植株。(W. E. Fry提供)
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图7. 处于不同被毁坏阶段的试验地块。(W. E. Fry提供)
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马铃薯的块茎
当孢子被从叶际水洗到土壤里,马铃薯的块茎就会在地里被侵染。侵染一般从块茎的龟裂处,芽眼,或者皮孔开始。被侵染的块茎组织(89)呈铜褐色,红色或紫色。在储藏或被剔除的的薯块堆中,孢子形成(10)可发生在被侵染的薯块表面。被侵染的署块经常被软腐细菌入侵,从而快速地把周围的健康的薯块变成腐烂难闻的一堆,必须被扔掉(11)

图8. 有晚疫病的马铃薯块茎。(D. Inglis提供, 无版权)
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图9. 被致病疫霉(Phytophthora infestans)侵染的马铃薯块茎。(W. E. Fry提供)
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图10. 马铃薯块茎上致病疫霉(Phytophthora infestans)的孢子形成(白色区域)。 (H. D. Thurston提供)
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图11. 储藏间里成堆的马铃薯薯块在软腐病后烂掉。(W. E. Fry提供)
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番茄的茎和叶
 番茄植物也对晚疫病敏感,叶间症状与马铃薯类似。象马铃薯一样,被侵染的番茄植株(12)能很快被致病疫霉侵染和毁坏。在潮湿的气候里,可观察到白色的产孢结构(孢子襄和孢襄梗)(13)

图12. 地里枯萎的番茄植株和被侵染的果实。(D. Inglis 提供, 无版权)
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图13. 有晚疫病的番茄叶子背面的孢子形成(白色区域)。(J. P. Jones 提供)
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图14. 有晚疫病的番茄果实。(J. P. Jones 提供)
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番茄果实
 晚疫病的侵染产生坚硬的黑褐色病斑(14)。病斑可能扩大而毁坏整个番茄。 就象对马铃薯的块茎所描述的一样,番茄果实上的晚疫病病斑经常紧接着被软腐病侵染而(导致果实的)解体。

病原生物学

致病疫霉(Phytophthora infestans)
...是由 Anton deBary 命名。这个名字起源于希腊语:Phyto = 植物,phthora = 破坏者。 致病疫霉是卵菌的一员。卵菌有时也被称为水霉 与褐藻有亲缘关系。菌丝无色透明多核(很少隔膜),细胞核是二倍体。这群生物的正式名称是卵菌门,被划分到真核生物的茸鞭生物界。卵菌不再被认为是真菌界的成员,尽管它们和植物病原真菌有许多生物学,生态学和流行学上的共同特点。

无性繁殖 
病疫霉在孢襄梗(sporangiophores)上产生孢子襄(sporangia)(15)。这是这群生物的共同特点。孢襄梗无限生长(就是说,它们连续地生长并产生孢子囊)。这些短棍状结构帮助孢子囊在空气中传播。致病疫霉是疫霉属中适应了空气传播的少有的几个种之 一。孢子囊可以传播到邻近的地里,但由于脱水和暴露於太阳辐射的原因,一般不能在长距离传播中存活。

图15. 致病疫霉多个孢子襄在一个孢襄梗上。(W. E. Fry 提供)
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在凉而湿的条件下,游动孢子会在两小时后在孢子囊中形成并出现(16)。在温暖的条件下,孢子囊可以象单个孢子一样直接萌发(17)。游动孢子是双鞭毛的(有两个鞭毛)(18),茸鞭指向前,尾鞭指向后。在寄主表面游动后,游动孢子形成包囊并侵染这个植株。

图16. 游动孢子从一个孢子囊中出现。(H. D. Thurston 提供)
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图17. 正在萌发的孢子囊。(H. D. Thurston 提供)
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图18. 双鞭毛的游动孢子(扫描电镜照片)。(M. Brown 提供)
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图19. 卵孢子和雄器。(Plant Pathology Section, West Virginia University提供)
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有性繁殖
如果两个交配型(A1A2)互相接触时,有性生殖就可以发生。一个细胞核从雄器进入藏卵器。核配(两个核的融合)后,一个厚壁的二倍体的卵孢子就形成了(19)。在 1990年代以前,只有A1交配型在墨西哥以外的马铃薯种植地区存在 (参看历史上的重要性),所以有性繁殖在病害周期中没有显著作用。现在,A2交配型已经迁移到了全世界绝大多数马铃薯和番茄种植地区。相信有性繁殖会在有些地区发生。但是,在过去的150年中,致病疫霉在世界绝大多数地区都存活于被侵染的块茎组织中(参看病害周期)

病害循环和流行学

病害循环
Disease Cycle

病害循环
在没有卵孢子的情况下, 致病疫霉在被侵染的块茎中以菌丝形式存活于不同季的马铃薯作物之间(9)

如果被侵染的薯块没有收获或被扔在(20)田边地头, 来春孢子囊可能在被侵染的薯块或嫩芽上产生。气流把孢子囊传送到健康的马铃薯叶子上。有时侯种薯也会被侵染(21); 新切的种薯表面对被污染的储藏设施里空气传播的孢子侵染特别敏感。

图20. 被侵染的薯块被不合适地抛弃在地边。(W. E. Fry 提供)
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图21. 致病疫霉从被侵染的种薯传到嫩芽上。(D. Inglis别提供, 无版权)
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在有水和低温的情况下, 孢子囊通过产生游动孢子(18) 间接萌发 (16)。在温暖的条件下, 孢子囊产生芽管而直接萌发(17)

侵染发生几天后, 新的孢子囊在从气孔里伸出的孢囊梗(15)上产生。散落的孢子囊可被风或水散播到同一棵马铃薯植物的不同部位或新的植株上。

孢子囊也可以被水冲洗通过土壤侵染薯块。如果两个交配型相互接触, 厚壁的卵孢子(19)就可能产生并在土壤或植物组织中长期存活在。卵孢子一般通过产生孢子囊而萌发(22)

图22. 卵孢子通过产生孢子囊而萌发。(W. E. Fry案提供)
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流行学
温度和水分是影响晚疫病发展最重要的环境因素。当相对湿度< 90%, 孢子囊在叶的下表面(4)和被侵染的茎(5)上形成。孢子形成能发生在 3-26°C (37-79°F), 但最适温度区间是18-22°C (64-72°F)。在21-26°C (70-79°F), 孢子囊通过芽管直接萌发。在18° C (65°F) 以下, 孢子囊产生68个游动孢子, 它们需要水来游动。

每一个游动孢子都有能力引发一次侵染, 这就解释了为什么病害在凉而湿的条件下更为严重。凉的夜晚, 温暖的白天, 以及雨和雾引起的长时间的潮湿会导致晚疫病的流行, 整片的马铃薯地会在不到两周的时间里被摧毁。被侵染的薯块能在控制不好而太潮湿的储藏处(11)产生孢子。水气凝聚在被侵染的薯块表面产生水滴, 然后可能引起病原菌形成孢子和污染旁边的薯块, 导致整个薯堆被软腐细菌破坏。

病害管理

播种前的管理选项
品种:没有一个马铃薯品种对所有的致病疫霉菌株免疫,但是有的品种比别的品种更有抗性(23)。如果马铃薯种在比较干燥的气候下,即使是底水平的抗性也会明显降低病害的严重程度。同样,增强的寄主抗性可与即时的叶际杀菌剂喷洒相结合来提高病害的有效管理。

图23. 一个育种项目中对晚疫病有高普遍抗性的品种与边行上感病商业品种对比。(G. L. Schumann 提供)
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图24. 树与一块马铃薯地相邻。(G. L. Schumann 提供)
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地点的选择:良好的排水和空气流动可帮助减少冠部的湿度。要避免与树和浓密的植被相邻的地(24)。地的形状可能影响施用杀菌剂的容易程度和频率。

作物轮植:建议轮植非寄主作物二到三年。除了马铃薯和番茄以外,几种草类和茄科(Solanaceae)的观赏植物也对晚疫病敏感。如果卵孢子广泛产生的话,轮植计划要相应修改以应对这个新的侵染源。病原菌存活于被侵染的块茎中, 它们腐烂的比较块,但卵孢子可在土壤中存活多年。

消灭过冬的侵染源:在没有卵孢子的情况下,上一季被侵染的块茎是最重要的初始侵染源。存活的块茎可从被剔除的马铃薯堆里(20)以及地里未收获的马铃薯块中找到。被剔除的马铃薯应该留在地表使其冻结,运到垃圾填埋处或至少埋到一米(三英尺)深处。如果采取措施确保在运输过程中不遗失,并且只堆放在非滲透的表面,它们也可以用来喂养家畜。春天的自生植物要除掉以尽量减少初始侵染源。

 

图25. 无病马铃薯被放在商业播种机里。(H. D. Thurston边提供)
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种植无病薯块:只种植认证过的种薯(25)。但是,现在(2005)即使经过认证的种薯也可被允许有高达1%的晚疫病带病率。杀菌剂处理可用来保护新切的种薯表面。

田间管理
垄土: 马铃薯幼苗出苗后其基部的土壤可以加深。垄土能帮助早期的杂草管理, 并减少从被侵染的植物上水洗到土壤里的孢子囊对薯块的侵染。

灌溉: 为了防止叶际侵染, 减少叶子湿润的时间很重要(26) 灌溉应该安排在不增加晚间露水期的时间---比如, 不要在黄昏, 傍晚和早上浇水, 从而使植物有时间变干过度的灌溉能冲走一些植物根部的, 使块茎暴露于更大的潜在侵染

图26. 马铃薯田间灌溉。(G. L. Schumann提供)
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施肥: 过多的氮肥会增加冠部的覆盖面, 延期成熟并可能减少产量。延期成熟导致更长时期,更多的叶际暴露, 增加了晚疫病的风险。

病害踏察: 田间踏察警示种植者严重的病害爆发潜能存在。在湿气可能滞留的地方(凹地,靠近树和树篱)和由于障碍物(角落, , 设施杆)杀菌剂使用有困难的地方踏查。对在零星发病热点上被侵染的植物要烧掉或犁到地下本季度的温度, 相对湿度和降雨数据被用来根据历史模式预测病害的爆发。有些种植者在预报表明病害可能发展时使用杀菌剂, 这可能比按惯例预防性使用杀菌剂更有风险。晚疫病预报系统(27)Hyre系统,Wallin系统, 以及融合上述二者的BLITECAST。有些商业微机可用来提供预报

 

图27.  Hygrothermograph 在马铃薯田间用作环境监测和晚疫病预报。(G. L. Schumann 提供)
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图28. 马铃薯田里杀菌剂的使用。(FRAC 提供)
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杀菌剂的使用: 杀菌剂的使用(1, 28) 是晚疫病管理的重要手段, 特别是在潮湿地区。接触性杀菌剂是有效的, 并且在多年使用后没有导致病原菌的抗性。它们包住叶子来防止侵染, 但不能阻止已经发生的侵染。因为这个原因, 它们必须在植物暴露于孢子之前施用。内吸性杀菌剂能提供侵染发生后的控制

大多数新近导入的致病疫霉菌株令人特别担忧, 因为它们对metalaxyl/mefenoxam 有抗性。在1990年代早期, 有些种植者因此失去了全部马铃薯作物(29)。特别的紧急许可证被批准用来使用尚未在美国登记但可用在欧洲和其它地方的杀菌剂。一些新的内吸性杀菌剂, 比如Acrobat (dimethomorph) Curzate (cymoxanil), 是最近登记的。另外, 种植者被鼓励以预防性地使用接触性杀菌剂为主。有些种植者在季节早期按惯例使用接触性杀菌剂, 但在植物成熟和冠部形成后依靠预报系统

 

图29. 一片马铃薯作物被晚疫病完全摧毁。(W. E. Fry 提供)
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图30. 收获前火焰烧掉马铃薯的藤。(H. D. Thurston 提供)
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收获和储藏期间的管理
收获时, 叶际可能有些晚疫病侵染。为了避免薯块在收获时被感染, 叶子要清除以确保无绿色组织的存在。在过去,藤是被火烧掉的(30)。现在除草剂被用来确保植物在收获前完全死亡。被侵染的薯块要在储藏前拿走并适当地处理掉。有晚疫病的薯块在典型的储藏条件下一般不能保存的很好

历史上的重要性

1840年代的晚疫病大流行引起了爱尔兰大饥荒,但马铃薯作为粮食作物有更悠久的历史。马铃薯(Solanum tuberosum)起源于玻利维亚( Bolivia)和秘鲁(Peru)之间Titicaca湖地区的安第(Andes)高地。在那里,当地土著在几个世纪里已筛选了几百个不同的品种(31)。绝大多数科学家同意致病疫霉起源于墨西哥(Mexico)在那里两种交配型都普遍存在。马铃薯和致病疫霉在哪里以及怎样碰到一起是不确定的,不过晚疫病的流行好像1843年左右在美国东北部以及1845年在欧洲被描述过。在凉而多雨的饥饿的四十年代,马铃薯有好几年绝收。

图31. 女人们在一个哥伦比亚集市上卖马铃薯。(H. D. Thurston 提供)
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图32. 爱尔兰农民因为未付租金被从他们的土地上赶走。(Illustrated London News 提供)
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尽管在许多地区依靠马铃薯为食的穷人都受到了打击,爱尔兰的灾难最为严重(32)。一百五十万人饿死,类似数目的人在饥荒中逃离,导致大量的爱尔兰裔散居在北美的许多地区。就象许多大饥荒一样,政治加重了灾难。许多爱尔兰农民种植谷类作物来交租。在整个大饥荒其间, 尽管这些谷物被收获了,它们不能用来充饥,而是被出口到英格兰地主那里。在上世纪90年代,北美和爱尔兰有许多展览和聚会纪念大饥荒150周年。

图33. Anton deBary. (APS 相片)
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晚疫病早期历史不清楚的一个原因是病原菌理论还没有被接受。针对不同的植物病害有许多初期研究, 但是Anton deBary's (33) (“植物病理之父”) 结论性的研究最终说服了科学界被侵染的植物上致病疫霉的白色孢子形成是致病原而不是正在腐烂的植物的随机突变。这样,晚疫病代表了植物病理作为一门学科的正式诞生。这些早期研究也对Louis Pasteur 15年后提出的病原菌理论作出了贡献。

选用文献

Andrivon, D. 1996. The origin of Phytophthora infestans populations present in Europe in the 1840s: A critical review of historical and scientific evidence. Plant Pathology 45:1027-1035.

D'Arcy, C.J. and D.M. Eastburn. 2000. Late blight. Plants, Pathogens, and People website. http://www.ppp.uiuc.edu/

Eastburn, D.M. and C.J. d’Arcy 1996. Late Blight and the Irish Potato Famine DVS. APS Press (available for purchase at http://www.shopapspress.org/41698.html)

Fry, W.E., and S.B. Goodwin. 1997. Re-emergence of potato and tomato late blight in the United States. Plant Dis. 81:1349-1357.

Fry, W.E. and S.B. Goodwin. 1997. Resurgence of the Irish potato famine fungus. BioScience 47:363-371.

Powelson, M.L. and D.A. Inglis. 1998. Potato late blight: Live on the internet. APSnet feature article. http://www.apsnet.org/online/feature/lateblit/

Stevenson, W.R. 1993. Management of early blight and late blight. Pages 141-147 in: Potato Health Management. R.C. Rowe, ed. American Phytopathological Society Press, St. Paul, MN.

http://www.apsnet.org/education/LessonsPlantPath/LateBlight/default.htm